Эпительные ткани:
Это наиболее древние и наиболее распространённые
в организме. Развиваются из всех трёх зародышевых листков. Выполняют
защитную и барьерную функцию, обменную, трофическую, секреторную
и выделительную.
Они подразделяются на покровные, которые выстилают тело и все полости,
имеющиеся в организме, и железистые, которые вырабатывают и выделяют
секрет. Все эпителиальные ткани являются пластом эпителиальных клеток.
В них крайне мало межклеточного вещества. Эпителиальные клетки плотно
прилегают друг к другу и прочно соединены клеточными контактами.
Для эпителиальных клеток характерна полярность - в базальной части
почти всегда находятся ядро и органеллы. Здесь идёт синтез секретов,
в верхушечной части накапливаются гранулы секрета и там располагаются
микроворсинки и реснички. Полярность характерна для эпителиального
пласта в целом. Внутри клетки содержат тонофибриллы, они выполняют
функцию каркаса. Эпителиальный пласт всегда лежит на базальной мембране,
содержит фибриллы и аморфное вещество и регулирует проницаемость.
Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, которая
содержит кровеносные сосуды. Из них питательные вещества через базальную
мембрану поступают в эпителий, а продукты обмена в обратном направлении.
В самом эпителиальном пласте сосудов нет. Все эпителиальные ткани
отличаются высокой способностью к регенерации за счёт деления и
дифференцировки стволовых клеток. Регенерация усиливается при снижении
концентрации в эпителиальной ткани кибионов.
Эпителий содержит большое число рецепторов. В эпителиях находятся
иммуннокомпетентные клетки. Это лимфоциты памяти и макрофаги, которые
обеспечивают местный иммунитет. Покровный эпителий. Для него существует
гистогенетическая классификация Ал.Ал. Хлопина. На первое место
он поставил происхождение эпителия, поэтому его классификация имеет
большое значение в онкологии в связи с метастазами опухолей. По
филогенетической классификации эпителии делят на 5 типов:
- эпидермальные эпителии эктодермального происхождения (кожные),
- энтеродермальные эпителии кишечного типа,
- целонефродермальные эпителии (почечного типа и целомический эпителий
полостей - мезотелий),
- ангиодермальный эпителий (эндотелий лимфатических и кровеносных
сосудов и выстилка полостей сердца),
- эпендимоглиальные эпителии (выстилка желудочков мозга и центрального
канала спинного мозга).
Более распространена морфофункциональная классификация Заварзина.
По ней все покровные ткани делятся на однослойные и многослойные.
Ведущей функцией однослойных эпителиев является обменная. Однослойные
делятся на: однорядные, которые в зависимости от формы клеток подразделяются
на плоский эпителий, кубический эпителий, цилиндрический или призматический
эпителий, и многорядный - эпителий, в котором все клетки лежат на
базальной мембране, но имеют разную высоту, поэтомуих ядра располагаются
на разных уровнях, что при световой микроскопии создает впечатление
многослойности (многорядности).
Выделяют многослойный эпителий, содержащий несколько слоёв, этот
эпителий плоский. Ведущая функция - защитная. Он подразделяется
на плоский неороговевающий, плоский ороговевающий и многослойный
переходный эпителий.
Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий
выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца.
Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный
пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для
кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается
из мезенхимы. Вторая разновидность - мезотелий - развивается из
мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной
формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют
одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются
короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной
и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное
скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий
выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает
образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют
за счет митоза.
Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы.
На апекальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую
поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки,
между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная
часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки
поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы. Однослойный
цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного
канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых
путях. При этом строение и функция определяется его локализацией.
Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает
однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый
секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает
слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также
имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией,
которая зависит от среды, с которой контактирует эпителий (в желудке
1,5 суток, в кишечнике 2-2,5 суток), у детей регенерация идет быстрее.
Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым
эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые
клетки - энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные
микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и
интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные
клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками
располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые
обеспечивают местную регуляцию.
Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные
пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты,
и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом.
Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными
сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные
реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На
верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены
в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные - это
одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет
на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними
располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые
клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток.
Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают
слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из
эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала
и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки
располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой
базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки.
Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются
в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность
этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько
этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой
плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает
кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно
испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные
цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся
тонофибриллы.
3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы
распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин,
с этого начинается процесс ороговения.
4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими,
они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин
превращается в элеидин.
5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили
строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке
и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый
и блестящий слой. Многослойный кубический и цилиндрический эпителии
встречаются крайне редко - в области коньюнктивы глаза и области
стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.
Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и
аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно
отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных
клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные
клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия
меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих
органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки
от воздействия мочи.
Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая
состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции
приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие
клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они
имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий.
Секреторный цикл железистых клеток содержит несколько фаз.
1 - поступление в клетку исходных веществ из кровеносных капилляров.
2 - синтез и накопление секрета.
3 - выделение секрета.
Механизм выделения секрета определяется его плотностью, вязкостью.
По характеру вырабатываемого секрета железистые клетки подразделяются
на белковые, слизистые и сальные.
Очень жидкие секреты, как правило, белковые (напр.: слюнной секрет)
выделяется по мерокриновому типу, клетка не разрушается. Более вязкий
секрет (напр., потовый секрет, молочный секрет) выделяется по апокриновому
типу. При этом от верхушки отделяется часть клетки в виде капель,
которые содержат секрет. Верхушка клетки разрушается.
Очень вязкий секрет (сальный секрет) выделяется при полном разрушении
клетки - голокриновый тип секреции.
4- восстановление (регенерация) клетки, который идёт за счёт внутриклеточной
регенерации для клеток, функционирующих по меро- и апокриновому
типу; при голокриновом типе секреции за счёт пролиферации стволовых
клеток. Процесс регенерации идёт интенсивно. Железистый эпителий
входит в состав желёз, образует железы, а железы - это органы. Они
также возникают в процессе эволюции (филогенеза). В эмбриогенезе
часть эпителиального пласта погружается в подлежащую соединительную
ткань и превращается в железистый эпителий, который участвует в
формировании желёз.
Если связь с покровным эпителием утрачивается, то такие железы становятся
эндокринными и свой секрет - гормон - они диффузно выделяют в кровь.
Если связь желёз сохраняется с покровным эпителием с помощью выводного
протока, то такие железы называются экзокринными.
В экзокринных железах выделяют секреторный отдел, в которых вырабатывается
секрет, и выводной проток. Через него секрет выводится (попадает)
на поверхность покровного эпителия или в полость органов.
Основная масса желёз - многоклеточные и лишь одна железа одноклеточная
- бокаловидная слизистая клетка. Эта клетка располагается эндоэпителиально,
а все другие железы - экзоэпителиальные и располагаются либо в стенке
органов, либо образуют крупные самостоятельные органы. По строению
железы подразделяются на простые (они имеют один выводной проток)
и сложные (у них несколько выводных протоков, они ветвятся). Различают
неразветвлённые железы, когда в один выводной проток открывается
один секреторный отдел, и разветвлённые, когда в один выводной проток
открывается несколько выводных протоков.
По форме секреторного отдела различают альвеолярные железы, трубчатые
железы и альвеолярно-трубчатые. По характеру вырабатываемого и выделяемого
секрета железы делятся на белковые, слизистые, белково-слизистые
и сальные железы.
Железы эктодермального происхождения являются многослойными и в
секреторных отделах, и в мелких выводных протоках. Они содержат
миоэпителиальные клетки, у которых маленькое тело и тонкие длинные
отростки, которыми они охватывают снаружи секреторные клетки и эпителии
выводных протоков. Сокращаясь, они способствуют выведению по протокам.
Железы энтодермального происхождения однослойные.
Все железы помимо железистого эпителия содержат соединительную ткань
и большое количество кровеносных капилляров.
Железы характеризуются высокой способностью к регенерации. Все крупные
железы являются сложными и разветвлёнными.
|